软体动物（拉丁学名：Granulifusus kiranus）也称贝类，是软体动物门动物的统称。

该类动物是除节肢动物外最大的类群，约10万种。其共同的特征为体柔软而不分节，一般分头、足和内脏、外套膜两部分，大多具有贝壳，运动器官是足。

中文学名：软体动物

界：动物界

分布区域：随处可见

种类数量：超过10万种

生殖系统构成：生殖腺、生殖输送管、交接器和一些附属腺体

动物代表：鲍鱼、宝贝、田螺、蜗牛、乌贼

学 科：生命科学

别名：贝类

二名法：Mollusca

门：软体动物门

运动器官：足

特征：体柔软而不分节、一般分头、足和内脏、外套膜两部分、大多具有贝壳

用途：食用、药用、农业用、工艺美术业用

呼吸方式：水生软体动物用鳃呼吸

拉丁学名：Granulifusus kiranus

软体动物

软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似。故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源，在长期进化中，朝着不活动的生活方式发展，因而体节消失，产生了贝壳，运动器官和神经感官均趋于退化。软体动物中单板纲、无板纲及多板纲较为原始，这几类的次生体腔发达，近似梯式神经；有的体呈蠕虫形，无壳，许多器官如鳃、肾、外壳等显不出分节排列现象。这些原始性状的存在认为它们接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。

腹足类较为原始，其生活方式活跃，头部发达。瓣鳃纲生活方式不活动无头，但原始种类具盾鳃，足部具趾面，这与腹足纲接近。掘足纲头不明显，套膜在胚胎时为2片，后才愈合呈筒状，成对的肾，脑神经节与侧神经节分开，这些表明接近于原始的瓣鳃类、但掘足类无鳃，无心脏，贝壳筒形，又显示与其他纲动物在演化上较为疏远，可能是较早分出的一支。头足纲为一古老的类群，起源早，化石种类多。它们生殖腔与体腔相通，似无板纲；个体发生中在胚胎早期无肾，似多板纲和无板纲；生殖导管来源于体腔导管又似多板纲。由于头足纲其有原始软体动物的特点说明它们与软体动物的原始种类接近。但头足纲有机结构，复杂神经系统高度集中，且为软骨质包围；眼的结构似脊椎动物，基本为闭管式循环系统；直接发生，无幼虫期。由于头足纲既有原始性状，又有高度的进化特征，故推测它们可能很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一个独立的分支。

第一，软体动物的贝壳是由外套分泌的石灰质所形成的，除连接处没有关节，其终生不会蜕壳。节肢动物的体外覆盖着几丁质的外骨骼，又称表皮或角质层 。在相邻体节之间的关节膜上 ，角质层非常薄，易于屈折活动。附肢的关节也可活动。节肢动物在生长过程中要定期蜕皮。

第二，软体动物是身体柔软的一类无脊椎动物。软体动物一般具有左右对称的体型，但某些软体动物由于身体扭转而出现各种奇特的形状。它们常常有一个外壳，没有体节，大多可分为头、足、内脏囊等3部分。外层皮肤从背部折皱成一层皮膜，叫做外套。外套把身体包围起来，并分泌出石灰质。

甲壳动物属于节肢动物门，节肢动物由1 列体节构成，异律分节，可分为头、胸、腹3部 ，或头部与胸部愈合为头胸部，或胸部与腹部愈合为躯干部 ，每一体节上有一对分节的附肢。附肢有双枝型和单枝型两类。循环系统为开管式。水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃，陆生的为气管或书肺或两者兼有。原始的节肢动物靠体表交换气体。神经系统为集中型链状神经系统。有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等感觉器官。眼有单眼和复眼两种。复眼由个眼组成，能感知外界物体的运动和形状，能适应光线强弱和辨别颜色。

另外甲壳动物形态变异很大，最小的如猛水蚤类，体长不到1毫米。最大的巨螯蟹在两螯伸展时宽度可达4米。体呈长筒形，体节分明，全体分头、胸、腹3部。头部由6 个体节愈合而成。甲壳类各体节外骨骼由两部分构成：背面一片为背甲，腹面一片为腹甲。背甲两侧常向外（下）延伸，为侧甲，附肢一般着生在腹甲的两侧。可以看出节肢动物比软体动物高等 。

软体动物

位于身体前端。一些行动迟缓的原始种类头部不发达，仅有口，与身体没有明显的界限，如石鳖等；一些穴居或固着生活的种类体躯完全包被于外套膜和贝壳之内，头部退化，如蚌类、牡蛎等；一些比较进化、运动敏捷的种类头部发达，分化明显，生有触角和眼等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等。

足部

软体动物

足部是位于身体腹侧的运动器官，随生活方式不同呈现不同形式：有的种类足部蹠面平滑，适于在陆地或水底爬行，如腹足纲；有的种类足部呈斧刃状，有利于挖掘泥沙，如瓣鳃纲；有些固着生活的种类足退化，如牡蛎科；也有些种类足部萎缩，失去了运动功能，但有足丝腺，能分泌足丝，用以附着在外物上生活，如贻贝科、扇贝科等。在头足纲，足生于头部，有的特化成腕，上面生有许多吸盘，为捕食器官，并有一部分变态成漏斗，适于游泳生活，如乌贼和章鱼等。少数种类足的侧部（即侧足，parapodium）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足目（Pteropoda）。足部通常生有平衡器，有些种类在足的上部生有许多触手。

内脏囊

位于身体背部，包括胃、肠、消化腺、心脏、肾脏、生殖腺等内脏器官，为外套膜和贝壳所包被。多数种类的内脏囊为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类。

外套膜

是身体背部皮肤皱褶向腹面延伸面形成的一种保护器官，由内、外表皮、中间的结缔组织和少数肌肉纤维组成。外套膜与内脏之间有外套腔，外套腔内有鳃和口、肛门、肾脏、生殖腺的开口。外套膜的边缘构造很复杂，常具各种形状的触手，有的种类有外套眼。外套膜内表皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔（exhalant siphon）和入水孔（Inhalant siphon）。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。

贝壳

体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学（Malacology）。贝壳由外套膜分泌的钙质和有机质形成。大多数种类有1扇贝壳，如腹足纲、掘足纲，也有不少种类有2扇贝壳，如瓣鳃纲，很少数种类有8扇贝壳，如多板纲；也有一些种类贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳的形态随种类变化很大，有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足纲为管状；瓣鳃纲为瓣状，这是区分种类的重要特征之一。

贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin，或称贝壳素）构成。贝壳的结构一般可分为3层：最外一层为角质层（periostracum），很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳；中间一层为壳质层（ostracum，又称棱柱层，primatic layer），占贝壳的大部分，由角柱状的方解石构成；最内一层为壳底（hypostracum，即珍珠质层，peral layer），富光泽，由叶状霰石（aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，中国就有淡水育珠的记载（《书经·禹贡篇》），广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。角质层和壳质层的生长非连续不断的，由于食物、温度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。

神经系统

软体动物

软体动物中，原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索（pedal cord）和一对侧神经索（pleural cord）；较高等种类的神经系统由4对神经节和与之联络的神经构成：脑神经节（cerebral ganglion）1对，位于食道背侧，派出神经至头部和体前部，司感觉；足神经节（pedal ganglion）1对，位于足的前部，派出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节（peural ganglion）1对，位于体前部，派出神经至外套膜和鳃等；脏神经节（visceral ganglion）1对，位于体后部，派出神经至内脏诸器官。各对神经节之间有横的神经联合，各不同神经节之间亦有神经连索，这些神经节的排列和神经联合以及神经联索的长短随类别不同而异。原始的种类没有显明的神经节，神经系统主要由围绕食道的环状神经中枢和由它派生的2对神经索构成，如单板纲。在腹足纲、瓣鳃纲和掘足纲等较进化的种类，神经节分化明显；而在高等的头足纲，各神经节均集中在头部形成脑，外有软骨包围。

感觉器官

软体动物

软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。触角的数目和形状各类不同：新碟贝有2个口前小触角；腹足纲前鳃亚纲有1对头触角；肺螺亚纲有2对触角，其中1对大触角起嗅觉作用。后鳃亚纲的嗅角、头足纲的嗅觉陷，都与肺螺亚纲的大触角相似。在瓣鳃纲，外套膜边缘、水管触手都有感觉细胞起触觉作用。

1、眼：软体动物眼的构造，从最简单的色素凹陷直到复杂的具晶体和网膜结构的都有。眼通常1对，位于头部两侧，有的生于触角顶端。头部不发达或头部退化的类群无头眼，但石鳖类的贝壳表面有微眼，瓣鳃纲很多种类有外套眼。

2、平衡囊：除双神经类外，其他类群都有平衡囊，位于足部，左右各1个，由足部皮肤内陷而形成。原始的种类囊内具耳沙，演化的种类则具耳石，在耳沙或耳石的刺激下，动物能测定行动的方向和保持身体的平衡。平衡囊受脑神经节的控制。

3、嗅检器：是水生软体动物用来检验水流中沉积物质量和水的化学性质的器官，受脑神经节派出的神经控制。

消化系统

软体动物

软体动物的消化系统包括口、食道、胃、肠、肛门和附属的腺体。口为一简单的开口或具较发达的肌肉。瓣鳃纲口的周围有发达的唇瓣；头足纲有口膜；除瓣鳃纲外，口腔内均有颚片（mandible）和齿舌（radula）。在腹足纲，或是仅有1个颚片位于背面，或是有2个位于口腔两侧，在头足纲，有2个颚片分别位于口腔的背腹面，颚片可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由排列成行的角质齿构成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌的形态，包括小齿的形状、数目和排列方式因类而异，为区分科属的依据之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示，如中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）的齿式为2.1.1.1.2。口腔内有唾液腺的开口，口腔向下为食道，食道常形成嗉囊。食道也有附属腺体，如腹足类的勒布灵腺、毒腺等。食道向下为胃，胃通常为一花卵形口袋，其内壁有强有力的收缩肌。在腹足纲的被鳃亚目中，有些种类的胃壁生有咀嚼板。在裸鳃亚目中，有的种类具成行的几个质齿。在瓣鳃纲的胃中，常有1个幽门盲囊，其中有晶杆。胃内有主要消化腺肝脏的开口。胃的后部为肠，胃肠之间常有1个瓣膜分开。肠的末端为直肠，有的种类在直肠内有附属的肛门的开口。软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺，Entocolax）退化。

呼吸系统

软体动物

水生软体动物用鳃呼吸。鳃是由外套膜内面的上皮伸展形成的。鳃的形态各异，包括鳃轴和鳃丝。有的种类鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；有的种类仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃（ctenidium）；有的鳃成瓣状，称瓣鳃（lamellibranch）；有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃（filibranch）。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondary branchium），也有的种类无鳃。鳃轴与动脉和静脉贯通，通过鳃的污浊血液即进行气体交换。鳃的数目和形态随类别而异，成对或为单个，在单板纲为5或6对，多板纲为6～88对，原始的腹足类为1对，较高级的种类为1个，瓣鳃纲为1对，头足纲为2对或1对。陆生软体动物均无鳃，在外套腔内部一定区域形成微细血管密集的肺室，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

循环系统

软体动物

循环系统由心脏、血管、血窦（blood sinus）及血液组成。循环系统的中枢为心脏，心脏位于身体背部的围心腔（pericardinal cavity）中，有一个心室和根据类别不同有1个、2个或4个心耳。心室壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物的循环系统一般为开管式循环，但在较高等的头足纲，动脉管和静脉管内的微血管联络成为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。血液中一般含血清素，血液呈青色。仅瓣鳃纲中的蚶和腹足纲的扁卷螺科有血红素，血液呈红色。软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦。

排泄系统

软体动物的肾脏呈囊状，由具纤毛的肾管形成，肾管的一端与围心腔相通，另一端在外套腔中开口，不仅输送集于围心腔中的废物，而且能滤出血液中的废物一并排出体外。肾脏在单板纲为6对；在多板纲、瓣鳃纲、原始腹足纲以及头足纲的二鳃类为1对；在四鳃类为2对；高等的腹足纲只有1个。除肾脏外，腹足纲、瓣鳃纲和头足纲的许多种类的围心腔壁上的腺体亦有排泄作用。腹足纲后鳃亚纲的肝脏的一部分也是重要的排泄器官。

软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。

生殖系统

软体动物www.diesi.com

软体动物的生殖系统由生殖腺、生殖输送管、交接器和一些附属腺体构成。生殖腺由体腔壁形成。生殖输送管内端通向生殖腺腔，外端开口于外套腔或直接开口于体外。软体动物有雌雄异体和雌雄同体之分。雌雄异体的种类包括多板纲、绝大多数的前鳃亚纲和瓣鳃纲、头足纲等，它们有的通过交尾受精，有的将生殖产物分别排到水中受精。雌雄同体的种类包括无板纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲以及少数的前鳃类和瓣鳃纲，它们大多通过交尾受精。

软体动物的受精卵是典型的螺旋型卵裂，由外包或内陷或由二者形成原肠胚，原肠胚形成后，很快发育为自由游泳的担轮幼虫。个别种类从担轮幼虫直接发育成成体，但大多数种类从担轮幼虫发育成面盘幼虫（veliger larva），然后才发育成成体。担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜（velum）或称面盘。大多数的海产腹足类的担轮幼虫在卵袋中度过，一些前鳃类和淡水腹足类、肺螺类的担轮幼虫和面盘幼虫都在卵袋中度过。在淡水中生活的蚌类，面盘幼虫特化为适应寄生生活的钩介幼虫（glochidium），这种幼虫在鱼类的鳃、鳍或其他部位寄生，在鱼体上形成胞囊。幼虫从寄主身体获取营养，逐渐发育成成体，破囊而出，沉落水底营底栖生活。头足纲的卵子分裂属子不完全分裂的盘状分裂类型，为直接发育。

软体动物的生活习性因种类而异。腹足类在陆地、淡水和海洋均有分布，瓣鳃纲只生活在淡水和海洋中，其他类群则完全生活在海洋中。

栖息环境

软体动物

浮游生活　

营这种生活的种类都是随波逐流地在海洋中过漂浮生活。一般个体较小，贝壳很薄或没有贝壳。有的种类足特化成鳍，如翼足类和异足类中的许多种。有的种类由足分泌一个浮囊携带动物在海洋中漂浮，如海蜗牛。由于它们是随波逐流的，所以分布范围与海流有密切关系，例如中国近海浮游软体动物的分布受台湾暖流的影响很大，暖流势强时分布靠北，暖流势弱时分布靠南

。

游泳生活

营游泳生活的种类能和鱼类一样在海洋中长距离洄游，例如头足纲的乌贼、枪乌贼、章鱼等，它们的足特化成腕和漏斗，胴部两侧产生鳍，靠漏斗喷水和鳍的作用可以迅速平稳地游动。某些瓣鳃纲（如扇贝、日月贝、锉蛤等）虽然不过游泳生活，但在必要时，可凭借贝壳的急剧开闭和外套触手的作用在海中作蝶式游泳。

底栖生活

软体动物

绝大多数的软体动物营底栖生活。它们在水底匍匐爬行，或在底质上固着。有的种类营底上生活，例如鲍、蜒螺、田螺、织纹螺、红螺等在岩石或泥沙滩表面爬行；贻贝、扇贝等用足丝附着在海底岩石或其他外物上；牡蛎、猿头蛤、海菊蛤等用贝壳固着在海底外物上。有的种类营底内生活，例如很多瓣鳃纲（蛤蜊、乌蛤、撄蛤等）靠发达的足部挖掘泥沙，把身体整个埋于底内栖息，靠水管与底表沟通。许多穿孔种类在木材、岩石、贝壳、珊瑚礁等坚硬的底质中生活，例如石蛏、海笋、开腹蛤穿凿岩石、贝壳等，马特海笋和船蛆穿凿木材。

4、寄生生活：有的为外寄生，如圆柱螺寄生于棘皮动物腕的步带沟中；有的为内寄生，如内壳螺寄生在锚海参的食道内。

分布于全世界大部分水区，从热带到近北极水域，从浅海到2.7km以下的深水处，主要生活在东海和南海。国外的冲绳地区是鳐鱼的重要聚居地之一，当地政府已将其列为一个主要的参观景点，在那里的水族馆开设有专门的区域供人近距离观赏。

无板纲（Aplacophora）

无板纲

软体动物中有很多种类可以为人类所利用，有益于人类，但也有许多种类对危害人类常造成经济上的损失。

有益方面

1、食用价值：海产的鲍鱼、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美，含有丰富的蛋白质、无机盐和维生素，具有很高的营养价值。

2、药用价值：鲍的贝壳（中药称石决明）可以治疗眼疾；宝贝的贝壳叫“海巴”，能明目解毒；珍珠是名贵的中药材，有平肝潜阳、清热解毒、镇心安神、止咳化痰、明目止痛和收敛生机等作用；乌贼的贝壳叫“海螵蛸”，可以治疗外伤、心脏病和胃病，以及止血；蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳也是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。

3、农业价值：产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，例如中国沿海出产的寻氏肌蛤、鸭嘴蛤、篮蛤等可以喂猪、鸭、鱼、虾，淡水产的田螺、河蚬可以饲养淡水鱼类。

4、工业价值：软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料，中国东、南沿海各地有许多贝壳烧灰窑，为建筑用石灰提供一部分来源。珍珠层较厚的贝壳（如蚌、马蹄螺等）是制钮扣的原料。

5、工艺价值或装饰价值：很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹，富有光泽，绚丽多彩，各种宝贝、芋螺、凤螺、梯螺、骨螺、扇贝、海菊蛤、珍珠贝等是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。有些贝类，如蚌、贻贝、鲍、唐冠、瓜螺等是制作螺钿、贝雕和工艺美术品的原料。

6、地学价值：软体动物在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部，已有单板纲和其他软体动物化石出现，中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石，有些可用以了解古水域温度和含盐度等；蜗牛化石能反映第四纪气候环境。

陆生的蜗牛、蛞蝓等吃植物的叶、芽，危害蔬菜、果树、烟草等；海洋中的一些肉食性种类，能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗，造成养殖双壳类的损失；一些草食性种类常吃海带、紫菜的幼苗，是藻类养殖的敌害。在淡水和陆生的软体动物中，椎实螺是肝片吸虫的中间宿主，豆螺是华枝睾吸虫的中间宿主，扁卷螺是姜片虫的中间宿主，短沟蜷是肺吸虫的中间宿主，钉螺是日本血吸虫的中间宿主，对人类的危害十分严重。海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类，对于海洋中的木船、木桩和海港的木、石建筑都有危害。营附着或固着生活的种类常大量附着在船底，可以影响船只的航行速度。有些附着生活的种类，可以堵塞水管，影响生产。

关于软体动物的起源有两种说法：一种认为软体动物起源于扁形动物；另一种认为软体动物和环节动物是从共同的祖先进化来的，只是由于在长期进化过程中各自向着不同的生活方式发展，所以最后形成两类不同体制的动物。后一种说法理由比较充分，因为许多海产软体动物的种类在胚胎发育过程中也向许多环节动物一样具有一个担轮幼虫阶段。再加上两类动物发育都有卵裂，在成体中某些改造上有共同的地方。例如，排泄器官基本属于后肾管型、体腔都是次生的。

这个共同的祖先，一部分向着适于活动的方式的道路发展，形成了体节、疣足及发达的头部，这就是环节动物；另一部分向着适应于比较不活动的道路发展，就产生了保护用的外壳和许多适于运动的构造，如分节现象和头部或不出现或退化。同时，也发展了一些软体动物所特有的结构──外套膜。在软体动物各类群之间由于差别较大，并没有更明显的差别来很好地说明彼此间的亲缘关系。

在软体动物中，双神经纲是比较原始的，因为它的体制左右对称、次生体腔比较发达，保留着原始的梯形双神经系统。腹足纲是比较低等的类群，因为它具有类似环节动物的担轮幼虫或相似的面盘幼虫阶段。瓣鳃纲动物最显著的特征呼吸系统的鳃是瓣状鳃。以现生的河蚌为例，每一片瓣状腮就是一个鳃瓣，它是由两片腮小瓣构成，在外侧的一片称外鳃小瓣，在内侧的一片称内腮小瓣。每一腮小瓣有许多的鳃丝构成，在鳃丝表面有纤毛，内部有血管，还有许多的小孔。在鳃小瓣之间的空隙有瓣间隔的横膈膜分隔开，形成许多鳃水管。由于纤毛的摆动，水由进水管进入外套膜后，有入鳃小孔进入鳃水管，再上升到鳃上腔，最后经过出水管流出体外。在水流过鳃丝的过程中鳃丝内的血液中完成气体交换。这类动物具有两个外套膜，因而有两瓣外壳，它们的低等种类足的底部宽平，匍匐而行，发育过程也出现担轮幼虫，所以他们有可能与腹足类同出一个共同的祖先。头足纲动物的身体结构高度发达，脑、眼、及循环系统等都是软体动物中最进化的，在地层中最早发现的软体动物也是头足动物，也可能由于适应快速活动的社会方式，进化较快向着特化的方向发展了 。