暗反应（carbon-fixation reaction；也叫碳反应）是生物学里面的术语，是指光合作用里面的碳固定反应。

中文名：暗反应

C3途径亦称：卡尔文循环

拼音名：An Fan Ying

别名：光合碳循环、CBB循环

外文名：carbon-fixation reaction、light independent reaction、carbon assimilaration reaction

暗反应也称：固定反应/光依赖反应/碳同化反应

C4途径亦称：哈奇-斯莱克途径

发现者：卡尔文

从卡尔文循环中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一摩尔这种糖，整个循环过程必须发生三次的取代作用，固定三摩尔二氧化碳。当我们在追踪循环的每一个步骤时，就是要注意这三摩尔二氧化碳在整个反应过程中的变化情形。

　碳反应(carbon reaction)

碳反应是CO2固定反应,简称碳固定反应(carbon-fixation reaction)。在这一反应中,叶绿体利用光反应产生的ATP和NADPH这两个高能化合物分别作为能源和还原的动力将CO2固定,使之转变成葡萄糖, 由于这一过程不需要光所以称为暗反应。碳固定反应开始于叶绿体基质, 结束于细胞质基质。

碳反应是光生物学反应，是由光量子为生物色素吸收的时间极短的光反应过程和为光所激发的色素在暗处引起的一系列暗反应过程所组成的。暗反应是激发分子的热力学的缓和过程，是电荷的分离、电子的传递、磷酸化或短命的中间体形成等多种基本过程。F．F．Blackmann（1905）是最早指出光合成是由光反应和暗反应组成，因此后者也称为布氏反应（Black－man′s reaction）。现在国际通用名称为碳反应，而非暗反应。因为该反应在没有光的时候，会因为缺乏光反应产生的ATP而无法进行。

实质是一系列的酶促反应

条件：无光也可，暗反应酶（但因为只有发生了光反应才能持续发生，所以不再称为暗反应）

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

C3反应类型：植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与【H】及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。因此，葡萄糖中的O来自于CO2.

高等植物的光合碳同化是通过三种不同途径来实现的，其中基本的途径是卡尔文循环，另两个途径是C4途径和景天科植物酸代谢途径。

卡尔文循环是光合作用中碳反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫Rubisco的酶作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被光反应中生成的NADPH还原，此过程需要消耗ATP，产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化，最后再生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

过程

碳的固定

卡尔文将每个个别的CO2附着在一个称为ribulose-1,5-bisphosphate（简称RuBP）的五碳糖上以合并之。催化起始步骤的酶是RuBP carboxylase（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶），或rubisco。（这是在叶绿体中最丰富的蛋白质，而且也可能是地球上最丰富的蛋白质）这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-phosphoglycerate（PGA，3-磷酸甘油酸）。

3-磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成

每摩尔的3-phosphoglycerate接收一个额外的磷酸盐基，接着有一种酶会将此磷酸盐基转换为ATP。然后，一由NADPH所捐出的电子对3-bisphosphoglycerate 变成G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)。非常明确地，由NADPH而来的电子减少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group，如此可驻留更多的位能。G3P 是一种糖类——由葡萄糖经过糖原酵解而分裂所产生的三碳糖。注意，每三摩尔的CO2就可产生六摩尔的G3P，但是只有一摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的价值的碳水合化物去形成三摩尔的五碳糖RuBP。具有18个碳的价值的碳水化合物形成了六摩尔的G3P，一摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的五摩尔则必须被回收以形成三摩尔的RuBP。

二磷酸核酮糖（RuBP）的再形成

在一连串复杂的反应中，此五摩尔G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为三摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了三摩尔的ATP，然后RuBP又准备好了要再度接收CO2，整个循环又可以继续。在合成一摩尔G3P方面，卡尔文循环总共需消耗九摩尔的ATP和六摩尔的 NADPH，然后借助光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副产品，然后又成为整个新陈代谢步骤的起动物质，以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是单独的光反应也不是单独的卡尔文循环就可以利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。

卡尔文循环可以简化为羧化、还原和RuBP再生三个阶段。

3RuBP+3CO2→甘油醛-3-磷酸+3RuBP

(1)羧化：RuBP在RuBP羧化酶的作用下与CO2结合，随后转变为2分子PGA。

(2)还原：3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶催化下被ATP磷酸化形成1,3-二磷酸甘油酸，再在甘油醛磷酸脱氢酶催化下被NADPH还原形成3-磷酸-甘油醛。光反应形成的ATP、NADPH主要在这一阶段利用。所以还原阶段是光反应与暗反应的连接点。假如3分子CO2被3分子RuBP接受，经过还原可以形成6分子C3糖，其中5分子C3糖再生3分子RuBP,只有1分子C3糖作为光合作用初级产物，运到细胞质中转变为蔗糖，或留在叶绿体中转变为淀粉暂时储藏在叶绿体中。

(3)RuBP再生形成的3-磷酸-甘油醛经过一系列变化，最后转变为5-磷酸核酮糖，再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷酸化作用形成RuBP，使用的ATP也是光反应产生的。

发现

卡尔文等以小球藻作为实验材料，在培养小球藻的溶液中加入14CO2或14CO32-，经过不同时间的光照，迅速将小球藻放进沸酒精中，使酶变性，利用双向纸层析法将浸提液中的化合物分开，放射自显影鉴定放射性碳在那些化合物中，根据光照的时间长短，找出化合物出现的顺序，并测定放射性强度，从而确定数量。发现3-磷酸甘油酸羧基碳上，放射性最早出现，因此认为CO2同化过程的第步首先是羧化作用，即C2是CO2的接受体，他们对 C6糖上各碳原子的放射性进行测定，发现在第三、四碳原子上放射性最高。如果时间再延长，放射性在C6糖的各碳原子上基本相似。根据已知的生化反应，在醛缩酶作用下，2个C3糖缩合成C6糖。最后他们改变光暗变化，测定3-磷酸甘油酸及1,5-二磷酸核酮糖含量变化，结果由光转入暗室3-磷酸甘油酸含量上升，1,5-二磷酸核酮糖下降，因为在暗中ATP和NADPH不能形成，致使3-磷酸甘油酸不能还原形成糖，而羧化作用又不需要能量，故3-磷酸甘油酸含量上升，当去掉光照使1,5-二磷酸核酮糖含量下降，因此推测它就是CO2接受体，由此提出了CO2同化途径。

美国生物化学家卡尔文在20世纪50年代中后期发现了有关植物光合作用的“卡尔文循环”，即植物的叶绿体如何通过光合作用把二氧化碳转化为机体内的碳水化合物的循环过程。首次揭示了自然界最基本的生命过程，对生命起源的研究具有重要意义。卡尔文因此获得了1961年诺贝尔化学奖。

卡尔文循环又称光合碳循环是一种类似于Kerbs cycle的新陈代谢过程，其可使起动物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开Calvin cycle。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此可增加高能电子来制造糖。从Calvin cycle中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一摩尔这种碳，整个循环过程必须发生三次的取代作用，固定三摩尔二氧化碳。卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。